溫馨提示：本文涉及昆蟲實物圖，仔細觀察說不定會發(fā)現(xiàn)其可愛之處，不過實在害怕的讀者要慎點哦~

時值初春三月，驚蟄已過，春雷的響動聲驚醒了蟄伏的動物，春耕時節(jié)已然到來。人類從事農(nóng)業(yè)耕作已有約1.2萬年的歷史，比起采集和狩獵，種植農(nóng)作物才是更為穩(wěn)定的獲取食物來源方式。

然而早在五六千萬年前，昆蟲就已經(jīng)熟練掌握了耕作的技能。在螞蟻、白蟻及甲蟲等幾類會“種地”的昆蟲中，切葉蟻可謂是佼佼者。它們通過栽培可食用真菌，實現(xiàn)了食物資源的自給自足。今天大院er就來跟大家說說切葉蟻的“螞蟻農(nóng)場”。

豐收的切葉蟻農(nóng)場

（圖片來源：alexanderwild.com）

咱們工蟻有力量

正如其名，切葉蟻最為人熟知的行為便是會使用發(fā)達的上顎來切割葉片。它們并不會直接食用切下的葉片，而是會將其帶回蟻巢當作栽培真菌的養(yǎng)料，以此來經(jīng)營自己的“螞蟻農(nóng)場”。

獲得適合的植物葉片并種出真菌可不是件簡單的事情，切葉蟻們需要不同工種的工蟻彼此協(xié)作，才能完成這項浩大的工程。

忙活的切葉蟻工蟻

（圖片來源：sciencenews.org）

同一種切葉蟻，角色不同，體型不同

（圖片來源：wikimedia.org）

首先派出的是速度敏捷、充當偵察兵的工蟻，它們的任務是前往各處，去搜尋能用于培養(yǎng)真菌的植物。發(fā)現(xiàn)合適的采集點后，偵察兵便會呼喚工蟻大部隊前來支援。

第一波增援的角色是能把嘴巴當剪刀使的大型工蟻。大型工蟻用極其強大的上顎把整片樹葉切割成多個小塊便于運輸?shù)男K。

工欲善其事，必先利其器

（圖片來源：fineartamerica.com）

還別說，大型工蟻咬得挺圓

（圖片來源：earthlife.net）

植物找到了，葉子也切下來了，下一步該考慮的是運輸問題。切割整片樹葉的大型工蟻雖然牙口好，但腳力可能一般，所以運輸葉片碎塊的工作并不是由它們來完成，而是交給較小的工蟻。在紀錄片中，我們經(jīng)常能看到浩浩蕩蕩的切葉蟻軍隊在前行，它們頭上都頂著切割好的葉片碎塊，這些家伙便是充當運輸兵的中小型工蟻。

運輸兵：“路遙知蟻力！”

（圖片來源：wikimedia.org）

運輸兵回到蟻巢后，會把葉片碎塊轉(zhuǎn)交給另外一種角色的小型工蟻。小型工蟻所承擔的，是工序中最為復雜且重要的后續(xù)加工環(huán)節(jié)：它們需要進一步處理葉片碎塊，將其不斷咀嚼，并混合唾液將其變成漿糊狀的營養(yǎng)物質(zhì)，也就是制作培養(yǎng)基。

在制作培養(yǎng)基的過程中，小型工蟻還會很負責任地“加料”——在漿糊上抹上自己的糞便。這是因為糞便當中含氮量較高，加料后的培養(yǎng)基可能能種出更多真菌。培養(yǎng)基做好之后，小型工蟻便會把菌種移栽過來，再悉心照料，直到長出可供使用的成熟真菌。（就是不知道這樣種出來的真菌會不會有味兒......）

“你們前面都是體力活，我這才是技術活！”

（圖片來源：cdn.thinglink.me）

依靠不同工種間的配合，切葉蟻家族才得以世代都靠栽培真菌來養(yǎng)活自身。在這個過程中，切葉蟻蟻巢那復雜又精密的內(nèi)部結(jié)構(gòu)也起到了不小的作用。蟻巢內(nèi)部有許多房間，好似一個地下宮殿，而且各個房間之間相互連通，可謂是阡陌縱橫。有了數(shù)量眾多的房間和開口，蟻巢內(nèi)部便可運用熱對流原理來進行氣體交換，不斷排出二氧化碳、納入新鮮氧氣，保證真菌種植室能獲得充足的氧氣供應。而且，聰明的切葉蟻還會在雨天和冬天等特殊情況下關閉蟻巢入口，防治雨水倒灌或者冷空氣侵襲。

龐大的切葉蟻蟻巢

（圖片來源：bluebird-electric.net）

養(yǎng)菌還能潤澤四方

切葉蟻的農(nóng)業(yè)勞作益處頗多，除了能給家族成員提供食物、保證種群自身的繁榮昌盛之外，還能幫助改善蟻巢周圍的環(huán)境。

通過對比切葉蟻蟻巢近處和遠處的環(huán)境，研究人員發(fā)現(xiàn)，蟻巢附近的土壤更加肥沃，而且鄰近植物群落有著更優(yōu)的生長參數(shù)（也即是植株半徑、株高及根莖生物量更高）。切葉蟻之所以能夠改善周圍的土壤及植物，是因為其種植蘑菇所產(chǎn)生的大量廢渣廢料重新進入了食物鏈，促進了營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)。

那么，切葉蟻是如何處理廢渣廢料的呢？一般說來，有兩種方法：一種是通過工蟻將廢料碎塊運輸處巢穴之外（該法被稱為external dumping），這種處理方法有利于草本和小樹等根系較淺植物的生長；另一種方法則是將廢料堆積在蟻巢內(nèi)部深處的儲藏室（該法被稱為internal dumping），對根系比較深的大樹有所裨益。

巢穴洞口處忙著搬運的切葉蟻工蟻

（圖片來源：alexanderwild.com）

蘑菇廢渣也是寶

（圖片來源：dirtyclassroom.com）

共生真菌：吃我可不能白吃

在“螞蟻農(nóng)場”中，切葉蟻和真菌之間并不是簡單的食用關系，而是一種互惠互利的共生關系。生態(tài)學中，與螞蟻有關的最經(jīng)典共生關系當屬“螞蟻牧蚜”：螞蟻在放牧蚜蟲的過程中，獲得了蚜蟲的蜜露作為食物；而蚜蟲獲得的則是能驅(qū)趕天敵的螞蟻保鏢。

真菌和切葉蟻的共生關系也是如此——切葉蟻獲得了共生真菌所提供的穩(wěn)定食物來源，同時也充當著保鏢的角色。

不過，切葉蟻要驅(qū)趕的天敵，是一些會與共生真菌進行競爭的雜菌——前文提到的會制作培養(yǎng)基的小型工蟻，在照看共生真菌時還有個額外任務，那就是將其他野生雜菌的孢子挑揀出來搬走。而且，切葉蟻自身還會分泌一些抗體物質(zhì)來抑制有害菌類的生長（這不就是兩腳獸們種田時的除雜草工作嘛?。?。

又當農(nóng)夫又當保鏢，可累死我了！

（圖片來源：kqed.org）

在經(jīng)歷和切葉蟻漫長的協(xié)同進化之后，真菌的生活史也發(fā)生了變化。真菌一般是通過子實體（即蘑菇）和孢子來繁殖及擴散的，但切葉蟻培養(yǎng)的共生真菌除外。這些共生真菌不再需要產(chǎn)生子實體和孢子，因為切葉蟻就已經(jīng)成為了它們繁殖及擴散的唯一媒介。

切葉蟻和共生真菌彼此間相互“磨合”，互相依存，甚至年輕蟻后在分巢時也要帶著原來家族中的菌種，通過培育新的螞蟻農(nóng)場，來建立自己的新家族。

所以，在千萬年的“螞蟻農(nóng)場”歷史中，到底是切葉蟻馴化了共生真菌，還是共生真菌馴化了切葉蟻呢？

參考文獻：

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[3] Poulsen M, Hughes WOH, Boomsma JJ. Differential resistance and the importance of antibiotic production in Acromyrmex echinatior leaf-cutting ant castes towards the entomopathogenic fungus Aspergillus nomius[J]. Insectes Sociaux, 2006, 53(3):349-355.

[4] Mueller UG, Gerardo N. Fungus-farming insects: Multiple origins and diverse evolutionary histories[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2002, 99(24):p.15247-15249.

[5] www.smithsonianmag.com/science-nature/how-ants-became-worlds-best-fungus-farmers-180962871/

[6] www.sciencenews.org/article/insects-ants-extreme-farming-methods-offer-good-bad-lessons


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