肛門的出現(xiàn)將停車場(chǎng)變成了高速公路——線性的“貫通消化道”，這也是現(xiàn)在的主流形體構(gòu)型。突然間，動(dòng)物們可以奢侈地連續(xù)享用多頓大餐，而不必中途去“行個(gè)方便”；消化道長(zhǎng)度增加并且功能分區(qū)，形成不同的腔室，各個(gè)腔室可以吸收不同的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，承載各自的微生物群落。挪威卑爾根大學(xué)（University of Bergen）的發(fā)育生物學(xué)家 Andreas Hejnol 告訴我，這種分隔可以讓動(dòng)物更容易從食物中吸收更多的營(yíng)養(yǎng)。他說，隨著消化道的延長(zhǎng)和末端與外界的打通，許多生物的身體長(zhǎng)得更大、更長(zhǎng)，并且開始以新的方式移動(dòng)。而真正的臀部——位于一些動(dòng)物（比如人類）肛門兩側(cè)的、多肉多脂肪的部位，還需要千萬年才能演化出來。在同我交流過的研究人員中，一些人很愿意用“臀（butt）”這個(gè)詞來表示肛門或者肛門的相鄰部位；另一些人則是純粹主義者，他們認(rèn)為這個(gè)詞是（并且只能是）“臀部（buttocks）”的簡(jiǎn)寫。

　　消化道兩端貫通的好處很明顯，但具體發(fā)生過程卻不太清楚。柔軟黏乎、沒有骨頭的洞并不能在化石中保存下來，這讓任何關(guān)于肛門演化路徑的理論都難以得到證明。一個(gè)最為古老的假說認(rèn)為，肛門和嘴巴起源于同一個(gè)單獨(dú)的開口，這個(gè)開口逐漸拉長(zhǎng)，然后在中心凹陷，最終一分為二。隨后，新形成的肛門向動(dòng)物的身體后端移動(dòng)。丹麥自然歷史博物館（Natural History Museum of Denmark）的發(fā)育生物學(xué)家 Claus Nielsen 是這一理論的支持者。這個(gè)假說簡(jiǎn)潔并且合情合理，在演化上也很公平：按照設(shè)想，嘴和肛門的出現(xiàn)時(shí)間不分先后，它們是一對(duì)完美的雙胞胎。

　　Hejnol 和其他一些人則抱有不同看法。他們認(rèn)為，嘴巴的出現(xiàn)在形式上先于肛門，肛門是從身體的另一端自然發(fā)生的。Hejnol ?說：“這是一種第二級(jí)‘突破’，消化道形成，然后和外界形成了連接?！痹谏眢w上多打一個(gè)洞并不難：一些蠕蟲已經(jīng)成功完成了幾十次這樣的壯舉。一個(gè)例子是一種多腸目的扁形蟲，它的背部長(zhǎng)著斑斑點(diǎn)點(diǎn)的許多肛門，就像噴涌糞便的雀斑。還有兩個(gè)例子是兩種名叫?Syllis ramose?和?Ramisyllis multicaudata?的海綿寄生蟲，在寄主組織中它們的身體纏繞在一起，就像用樹根編成的掛毯，每條“線頭”末端都有一個(gè)肛門；總量大概有數(shù)百個(gè)乃至數(shù)千個(gè)。目前還不完全清楚為什么這些動(dòng)物會(huì)尷尬地長(zhǎng)出這么多肛門，但至少在某些情況下，Hejnol 認(rèn)為這是消化系統(tǒng)像樹枝一樣分叉后順理成章的結(jié)果，這可以更容易地將營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸?shù)缴眢w的各個(gè)角落。

　　Hejnol 和同事仍在為他們的假說收集支持性證據(jù)，不過他表示已經(jīng)掌握了一些反對(duì)單孔分裂假說的證據(jù)：動(dòng)物在嘴和肛門這兩處的基因表達(dá)往往大相徑庭，這有力駁斥了嘴和肛門同源的觀點(diǎn)。他認(rèn)為，對(duì)于肛門“身世”更好的解讀，可能會(huì)和一種從天然終結(jié)于軀體后端的生殖系統(tǒng)“偷來”的形體構(gòu)型有關(guān)。

　　肛門之謎

　　不過，即便這一理論得到證實(shí)，它也不一定會(huì)結(jié)束對(duì)肛門演化起點(diǎn)的探討。粗略掃一眼動(dòng)物的進(jìn)化樹，你可能一開始會(huì)認(rèn)為肛門首次出現(xiàn)在大約 5.5 億年前，也就是我們祖先的囊狀消化腔拉直變成管狀的時(shí)候。但 Hejnol 和其他許多人認(rèn)為，肛門是如此有用，以至于至少有 6、7（甚至更多）次，動(dòng)物們以不盡相同的方式獨(dú)立演化出了肛門。這條時(shí)間線上還有其他一些障礙：一些生物后來又喪失了它們的肛門，而另外一些生物甚至可能在更早的時(shí)候就產(chǎn)生了肛門。

　　櫛水母是肛門演化的平滑敘事中突出的一道坎——這是一種凝膠狀的動(dòng)物，外形大致類似于半透明的達(dá)斯·維達(dá)（Darth Vader，《星球大戰(zhàn)》著名角色，又稱“黑武士”，以帶著一個(gè)覆蓋全頭及全臉的黑色大頭盔的形象聞名）頭盔，被認(rèn)為至少有 7 億年的歷史。早在 19 世紀(jì)，科學(xué)家們就對(duì)櫛水母的尾端感到困惑，也不清楚它們是否會(huì)從一組外形怪異的細(xì)孔中排出食物殘?jiān)Ｒ粋€(gè)多世紀(jì)后，櫛水母在實(shí)驗(yàn)室中的排便行為終于被美國(guó)邁阿密大學(xué)（University of Miami）的生物學(xué)家 William Browne 和他的同事拍攝下來。當(dāng)這個(gè)視頻片段在 2016 年的一次會(huì)議上首度亮相時(shí)，與會(huì)的 Helm 評(píng)價(jià)說“大廳里的所有人驚訝得喘不過氣來”。如果櫛水母在排便，那糞便肯定是從某個(gè)后部的洞里排出來的。一些人提出，肛門的歷史或許要比許多人認(rèn)為的還要久遠(yuǎn)。

　　櫛水母的排便視頻。來源：論文

　　在?Browne 團(tuán)隊(duì)的研究發(fā)表后的幾個(gè)月里，科學(xué)家們對(duì)其意義爭(zhēng)論不休。一些人稱贊這一發(fā)現(xiàn)是革命性的。但是包括 Hejnol 在內(nèi)的其他人認(rèn)為，這段“聲名狼藉”的視頻并不意味著對(duì)舊范式的顛覆，而且可能不難與長(zhǎng)期以來的舊有認(rèn)知相協(xié)調(diào)。櫛水母很可能是獨(dú)立于其他動(dòng)物演化出了肛門，結(jié)構(gòu)上的類似純屬偶然，而且我們還不清楚這種變化發(fā)生的確切時(shí)間。這種設(shè)想會(huì)令人類肛門的演化時(shí)間表保持不變，因?yàn)樗窃谝粋€(gè)獨(dú)立時(shí)間點(diǎn)從不同的生物分支中浮現(xiàn)出來的。

　　種種可能性難以證明，也難以證偽。正如新的孔洞可以打開，無用的孔洞也可以彌合。海蛇尾（brittle stars）和螨蟲就屬于此類，它們封閉了祖?zhèn)鞯母亻T。還有一些“心情矛盾”的生物甚至?xí)蜷_一個(gè)臨時(shí)肛門——需要時(shí)開個(gè)洞，方便后再把洞封掉。生物學(xué)家 Sidney Tamm 2019 年的一項(xiàng)研究表明，某些櫛水母的肛門可能就屬于 Manafzadeh 所說的這種“臨時(shí)屁股”。

　　多種多樣

　　許多動(dòng)物給了肛門不少美化和修飾，并設(shè)法將這種形式保留了下來?，F(xiàn)在，它們的肛門配置堪稱豪華。像海參一樣，海龜也可以通過屁股呼吸；蜻蜓幼蟲把水吸進(jìn)屁股，然后噴出來，以此推動(dòng)自己前進(jìn)；蝎子在受到來自后方的攻擊時(shí)，會(huì)拋棄屁股來躲避抓捕，但也不幸地喪失了排便能力（最終會(huì)被滿肚子的糞便憋死）。美國(guó)卡內(nèi)基自然歷史博物館（Carnegie Museum of Natural History）的昆蟲學(xué)家 Ainsley Seago 告訴我：草蛉幼蟲能從尾部噴射有毒的腸胃氣體，使白蟻喪失行動(dòng)能力——“它們使用真正意義上的死亡毒屁來 KO 敵人。”

　　一些最為有趣（和少兒不宜）的屁股相當(dāng)于一個(gè)多功能肛門，它被稱為泄殖腔。泄殖腔把消化道、尿道和生殖道的末端合并成一個(gè)開口——基本上是一個(gè)糞便、尿液、卵細(xì)胞以及精子的疏散大廳。美國(guó)馬薩諸塞州蒙特霍利約克學(xué)院（Mount Holyoke College）研究泄殖腔的專家 Patricia Brennan 告訴我，泄殖腔是鳥類、爬行動(dòng)物和兩棲動(dòng)物的標(biāo)配，雖然名聲不佳，但它的內(nèi)部結(jié)構(gòu)其實(shí)相當(dāng)精密。泄殖腔有時(shí)也很方便：當(dāng)雌鳥與不太令自己滿意的雄鳥交配時(shí)，它們可以就這么將質(zhì)量不佳的精子排出體外，然后從頭再來。Hejnol 補(bǔ)充說，泄殖腔存在已久，它甚至在生殖道和消化道之間架起進(jìn)化的橋梁，促進(jìn)了首批肛門的誕生。

　　不過，泄殖腔也帶來了風(fēng)險(xiǎn)。Brennan 說：“如果生殖器與大量消化殘?jiān)鼛缀跆幱谥苯咏佑|的狀態(tài)”，那就基本等于埋下了嚴(yán)重感染的定時(shí)炸彈。幼崽通過產(chǎn)道時(shí)也可能會(huì)因?yàn)榻佑|糞便攜帶的病原體而受到威脅。也許這就是人類肛門另辟蹊徑的原因。

　　臀部的誕生

　　不管背后的原因是什么，正如 ?Manafzadeh 所說，這種分隔使人類肛門告別了泄殖腔，從此 “索然無味”。就排便孔這一路的演化歷程而言，我們的肛門中規(guī)中矩，只能從腸道中擠出廢物，沒有任何花哨可言。

　　人類的排便孔平平無奇，唯一可取之處是我們演化出的一個(gè)緩沖功能：不太上得了臺(tái)面的臀部。這是現(xiàn)有記錄中最為豐滿的臀部，歸功于我們用兩條腿昂首闊步走路的奇怪癖好。人類學(xué)家 Darcy Shapiro 告訴我：“人類的直立行走是一種義務(wù)，這很特殊；這是我們行動(dòng)的唯一方式?！边@種運(yùn)動(dòng)模式重塑了骨盆，進(jìn)而改變了肌肉。臀大肌是支持我們奔跑和攀爬的發(fā)達(dá)肌肉，體積與直立行走的演化過程同步增大，并且包覆了一層柔軟的脂肪，被一些科學(xué)家認(rèn)為可以儲(chǔ)備能量。撇開肛門不談，“我們的臀部才是真正的創(chuàng)新。” Manafzadeh 說。

　　演化令人類臀部不成比例地膨脹起來，我們的文化準(zhǔn)則也隨之迅速跟進(jìn)。對(duì)于他人的臀部，我們飽含情欲卻又充滿厭惡，深深著迷卻又諱莫如深。我們描繪它的色彩，我們雕刻它的曲線，我們從中讀出性感的意味，我們?cè)谡f唱的節(jié)奏中為臀部瘋狂。作為回報(bào)，臀部讓我們更容易奔跑，但也總是與臟污相隨。我們的肛門是披著狼皮的羊，而我們偏偏對(duì)此束手無策。

　　也許這就是為什么人類時(shí)常為屁股感到尷尬的部分原因，很多禁忌的話題也蓋因如此。我們甚至在閑談中選擇“臀部”作為“肛門”的委婉說法。臀部不是肛門，但它確實(shí)掩蓋了肛門，身體意義上如此，文化意義上可能也是如此。這種規(guī)避掩蓋了這樣一種認(rèn)知：從一開始，我們消化道的盡頭就是一個(gè)不折不扣的奇跡。它引領(lǐng)著我們的祖先在演化道路上一路披荊斬棘，沒有它，就沒有今天的我們。也許現(xiàn)在正是時(shí)候，讓我們像隱魚一樣，用平常心去接納它吧。