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1829年，動(dòng)物學(xué)界泰斗級別的人物居維葉（Georges Cuvier），在船蛸（一類章魚）體內(nèi)得到了一條“寄生蟲”，他給它起了一個(gè)學(xué)名。但這位大人物還不了解，它其實(shí)是一個(gè)生殖器。

不是寄生蟲？

在大多數(shù)雄性章魚和烏賊身上，有一個(gè)或者一對觸腕特化成了專門傳遞精子的器官，稱為莖化腕（hectocotylus，這個(gè)名字來自居維葉給它起的屬名）。在交配中，雄性船蛸的生殖器會(huì)自動(dòng)斷掉，留在雌船蛸體內(nèi)。

右：雌船蛸，上：雄船蛸，伸出了很長的莖化腕 | Dr Mary Gillham Archive Project / Flickr

離體之后，莖化腕仍然有一定的活動(dòng)能力。頭足動(dòng)物的精子是裝在精莢（spermatophore）里的，像是一包貨物，所以莖化腕脫離身體，也不會(huì)影響精子的傳輸。

船蛸的親戚印太水孔蛸Tremoctopus violaceus，是世界上雌雄差距最大的動(dòng)物之一，雌章魚的體長是雄性的50倍，體重差更是高達(dá)一萬倍，為了完成在她巨大身體上“探險(xiǎn)”的任務(wù)，印太水孔蛸的莖化腕比身體還要長。不過，我們還是不了解莖化腕的工作細(xì)節(jié)。

深海多足蛸Bathypolypus arcticus的莖化腕 | Picryl

順便一提，莖化腕不是陰莖，頭足綱有陰莖，但在有莖化腕的物種身上，陰莖不負(fù)責(zé)傳送精子的工作。手魷科的Chiroteuthis mega沒有莖化腕，它的陰莖很長，可以把精莢放入雌性體內(nèi)。

海蛞蝓的武藝

悲哀的事實(shí)：在動(dòng)物世界里，雄性失去外生殖器，雖然不算常見，但相當(dāng)普遍?？茖W(xué)家甚至為它們發(fā)明了不同的術(shù)語，在蛞蝓中，這一現(xiàn)象被稱為apophallation（去掉陰莖），在蜘蛛中則稱為emasculation（閹割）。

悲痛的呼喚…… | 黃金神威

接下來的問題是，進(jìn)化適應(yīng)的目的是傳遞更多的基因，為什么動(dòng)物要自絕后路呢？答案（又）是萬惡的精子競爭：在一些極端條件下，犧牲丁丁，可以提高自己的授精率。

關(guān)澤彩眞等人發(fā)表在《動(dòng)物行為學(xué)期刊》（Journal of Ethology）上的一項(xiàng)研究，列舉了十一種會(huì)斷掉丁丁的海蛞蝓。其中十種都是在交配中斷掉，丁丁的尖留在對方的生殖道內(nèi)，作為一個(gè)塞子，阻止其他海蛞蝓再度授精。Goniobranchus reticulatus在交配之后斷掉丁丁，可能是因?yàn)樗亩《〗Y(jié)構(gòu)古怪，難以回收，而之所以古怪，是因?yàn)樗枚《“褎e“人”留在生殖道里的精子刮出來。

色彩鮮艷的海蛞蝓G. reticulatus | Bernard Picton / Wikimedia Commons

因?yàn)楹ｒ因跏谴菩弁w的，斷劍之痛要由雙方來承擔(dān)。幸運(yùn)的是，海蛞蝓的輸精管內(nèi)還有很長的“備用丁丁”，在失去丁丁之后可以“頂”出來作為替換，就像自動(dòng)鉛筆一樣。

蛞蝓折戟沉沙

蛞蝓和海蛞蝓同為腹足綱，但算不上近親。Ariolimax屬是北美洲最大的陸生蛞蝓，一些種類是鮮明的黃色，因此有個(gè)可愛的綽號“香蕉蛞蝓”。香蕉蛞蝓的雄性外生殖器很大，在交配時(shí)偶爾會(huì)（約4%）無法拔出，然后對方就會(huì)把它咬斷。

香蕉蛞蝓的雌性生殖道周圍有肌肉，可以把丁丁夾住拔不出來?？雌饋?，海蛞蝓失去丁丁，是由接受丁丁的一方“作案”的，這種情況又不同于船蛸和海蛞蝓的“主動(dòng)切割”。香蕉蛞蝓能跟多個(gè)同類交配，所以蛞蝓們之間存在“情敵”的競爭關(guān)系。這時(shí)，能提高自己讓卵子受精比率的策略，在進(jìn)化上是有利的。

交配的香蕉蛞蝓 | Heike Reise & John M.C Hutchinson / Trends in Ecology & Evolution (2002)

香蕉蛞蝓不愿意跟無法提供精子的同類交配，失去丁丁就會(huì)“情場失利”，無法再接受“情敵”的精子，從而保證了第一個(gè)蛞蝓的受精率。蛞蝓咬掉丁丁之后，還可以把它取出來吃掉，也算是物盡其用。

不過，同樣因?yàn)轵因跏谴菩弁w，兩方插入時(shí)也在被插入，存在兩方丁丁都被咬掉的可能。內(nèi)卷競爭的結(jié)果往往是兩敗俱傷。

大內(nèi)高手蜘蛛

蜘蛛的雄性外生殖器，是長在嘴邊的一對觸須狀器官，稱為須肢（Pedipalps），也叫觸肢，工作原理類似注射器，雄蜘蛛排出精液，吸到須肢里，注入雌蜘蛛的兩個(gè)生殖孔。須肢的另一個(gè)作用是自動(dòng)折斷，堵住生殖孔，這跟海蛞蝓的丁丁很相似，但蜘蛛的內(nèi)卷程度還要高出一等，甚至把“壯士斷丁”分出了三個(gè)“門派”。

雄性的裂腹蛛Herennia multipuncta在交配中，須肢上用于插入的部分會(huì)斷裂，堵住雌性的生殖孔。“塞子”并不是嚴(yán)絲合縫堵死的，其他雄性仍可以趁虛而入，見縫插針，所以失去須肢的雄蜘蛛仍會(huì)守在雌蜘蛛身邊，驅(qū)逐“情敵”。失去須肢的蜘蛛甚至比完整的雄蜘蛛更加兇猛，這算是大內(nèi)高手嗎？

球蛛科的Echinotheridion gibberosum，交配之后須肢（箭頭所指）留在雌性體內(nèi) | Matjaz Kuntner et al. / Biol. Rev. (2015)

金蛛屬的Argiope aurantia更為悲壯。雄蜘蛛交配第一次時(shí)，斷掉用于插入的器官，交配第二次，他就會(huì)直接死掉。因?yàn)樾壑┲牒苄。ㄖ挥写浦┲氲?/50），他就像一塊毛巾一樣掛在雌蜘蛛身上。雌蜘蛛把他“摘下來”后，須肢會(huì)整個(gè)斷掉，堵住雌性受精囊的入口。

球蛛科的Tidarren sisyphoides主張斷舍離。它們是雌雄差距最大的蜘蛛之一，雌蛛的重量是雄蛛的100倍，為了匹配，須肢也相當(dāng)之偉大，兩個(gè)須肢加起來占到雄蜘蛛自重的20%。但副作用是雄蜘蛛拖著巨大的包袱跑不快。因此他會(huì)自己斷掉一邊的須肢，輕裝上陣去尋找配偶。這還不夠，交配完之后，雄蜘蛛會(huì)死掉，他已經(jīng)失去了授精的能力，從基因傳遞的角度講，已經(jīng)是沒有意義的墊腳石了。

E. gibberosum成年蛻皮之后，拋掉一邊的須肢（箭頭所指），減輕走路的負(fù)擔(dān) | Matjaz Kuntner et al. / Biol. Rev. (2015)

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