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給荔枝做基因組測(cè)序有啥用？可能讓你全年都能吃上它。

撰文 | Kestrel

在福建省莆田市荔城區(qū)英龍街原宋氏祠堂遺址內(nèi)，有一棵世界上現(xiàn)存最古老的荔枝樹(shù)：“宋家香”。它早在唐天寶年間（正是楊貴妃吃荔枝的那個(gè)年代）就已發(fā)芽，現(xiàn)已年逾1250歲。此時(shí)如果你恰好能前往瞻仰這棵古樹(shù)，可能還有機(jī)會(huì)品嘗到它的果實(shí)。沒(méi)錯(cuò)，雖已有千年滄桑，它卻仍在結(jié)出甜美的荔枝。顯然，“荔城區(qū)”的地名就來(lái)源于這棵古樹(shù)，荔枝也正是當(dāng)?shù)刂饕霓r(nóng)作物。

荔枝屬于無(wú)患子科常綠喬木。無(wú)患子科植物全球約有143屬2000種，多分布于熱帶、亞熱帶地區(qū)，其中果樹(shù)就有16屬22種，包括龍眼、紅毛丹等。荔枝屬有兩個(gè)種，一是荔枝（Litchi chinensis Sonn.），原產(chǎn)于我國(guó)；另一是菲律賓荔枝（Litchi philippinensis Radl.），是當(dāng)?shù)匾吧鷺?shù)種，假種皮（果肉）不發(fā)達(dá)，沒(méi)有食用價(jià)值。我們今天所說(shuō)的荔枝，一般都是指前者。

人類(lèi)最早培植荔枝的記錄可以追溯到3000年前，但是各個(gè)馴化品種的來(lái)源并不清楚，這可能是因?yàn)槔笾Φ霓r(nóng)業(yè)歷史比較復(fù)雜。野生品種與栽培品種的比較基因組學(xué)研究顯示，現(xiàn)在的栽培品種并非是單一馴化事件的結(jié)果。今年初，《自然·遺傳學(xué)》（Nature Genetics）雜志發(fā)表了一篇荔枝全基因組測(cè)序分析，研究結(jié)果顯示，歷史上人們?yōu)榱说玫交ㄆ诓煌墓麡?shù)，對(duì)荔枝進(jìn)行了兩次馴化。

研究伊始，論文作者之一 Jarkko Saloj?rvi 拜訪了古樹(shù)“宋家香”。

來(lái)源丨
https://blogs.ntu.edu.sg/science/2022/06/01/understanding-breeding-history-of-lychee/

一騎紅塵妃子笑，無(wú)人知是荔枝來(lái)。研究團(tuán)隊(duì)分析的正是廣為人知的“妃子笑”，這是一個(gè)由早花和晚花品種雜交得到的荔枝品種。研究人員得到了一個(gè)470兆堿基對(duì)的基因組序列，并估計(jì)這大概占完整基因組的96.2%。接著再用RNA測(cè)序結(jié)果對(duì)基因組進(jìn)行注釋?zhuān)缓髮⑵渥鳛閰⒖蓟蚪M，重新測(cè)了來(lái)自72棵樹(shù)的基因組序列，其中包含38株野生樹(shù)，以代表荔枝的各種變種。

這些基因組的系統(tǒng)發(fā)生分析顯示，荔枝起源于我國(guó)云南，然后往東往南擴(kuò)散，大概在1.8萬(wàn)年前擴(kuò)散到海南島。幾千年后，兩地的人們開(kāi)始栽培荔枝：云南人栽培早花品種，海南人栽培晚花品種。這是兩個(gè)獨(dú)立的馴化事件。兩者后來(lái)又雜交出了妃子笑和其它開(kāi)花時(shí)間介于兩者之間的品種。悠久的培植歷史帶給了荔枝多樣的種質(zhì)資源，廣州國(guó)家荔枝種質(zhì)資源庫(kù)存有逾400個(gè)荔枝的栽培變種（culitivar）。

根據(jù)果實(shí)成熟時(shí)間，荔枝的栽培變種可以大致分為三類(lèi)：特早熟（EEMC），中早熟（EMC）以及晚熟（LMC）類(lèi)。特早品種很罕見(jiàn)，基本沒(méi)有產(chǎn)業(yè)價(jià)值。果質(zhì)最優(yōu)的總是屬于晚熟的品種。中早熟類(lèi)可能是人為地通過(guò)雜交特早熟（云南野生組品種，YNW）和晚熟（海南野生組品種，HNW）而得到的，其中妃子笑是來(lái)自極其晚近的雜交事件，因?yàn)樗慕幌禂?shù)為負(fù)，而雜合度卻高達(dá)2.27%。所謂近交系數(shù)，可以理解為形成合子的兩個(gè)配子來(lái)自同一祖先的概率；雜合度則是指某一基因位點(diǎn)上等位基因是雜合狀態(tài)的頻率，頻率越高，越說(shuō)明是雜交?？傮w上，栽培變種的多樣性比野生品種要高。

圖1 根據(jù)單核苷酸多態(tài)性（SNP）繪制的荔枝系統(tǒng)發(fā)生樹(shù)。

荔枝雖然好吃，時(shí)間窗卻太短，80%的荔枝都產(chǎn)于六月上旬至七月中旬短短的一個(gè)時(shí)間窗口。而且荔枝成熟后壞得很快，沒(méi)有辦法像龍眼一樣可以?xún)銎饋?lái)實(shí)現(xiàn)全年供應(yīng)，我們有沒(méi)有可能讓荔枝在更多的時(shí)間段結(jié)果呢？

為此，這篇文章的研究者還深入研究了不同時(shí)間開(kāi)花的荔枝品種，以了解是什么樣的遺傳機(jī)制在控制開(kāi)花的時(shí)間。他們發(fā)現(xiàn)，早花表型與一個(gè)3700余對(duì)堿基對(duì)的片段缺失相關(guān)。最早開(kāi)花的荔枝品種，基因組中這一片段的兩個(gè)拷貝都缺失，而晚花品種基因組中就有完整的兩個(gè)拷貝。雜交品種妃子笑在該位點(diǎn)上是雜合子，所以產(chǎn)生妃子笑品種的雜交事件應(yīng)該是近期的，甚至可能是雜交的第一代（F1）。也就是說(shuō)，第一代妃子笑荔枝（即F1）是有性繁殖產(chǎn)生的，但是如果它繼續(xù)進(jìn)行有性繁殖，會(huì)產(chǎn)生性狀分離，這是我們不希望看到的，所以就采取扦插、嫁接、壓條等人工無(wú)性繁殖的方式來(lái)保存高質(zhì)量的果實(shí)變種。由于荔枝的代際時(shí)間較長(zhǎng)，在培植歷史上主要通過(guò)無(wú)性繁殖擴(kuò)散，因此科學(xué)家能夠建立較為完整的栽培歷史模型。

研究者認(rèn)為，他們發(fā)現(xiàn)的早花型的缺失基因片段可以作為荔枝開(kāi)花時(shí)間的生物標(biāo)記物（biomarker），這對(duì)育種者非常有用。并且，新解析的全基因組序列可以使人們更好地理解其它在農(nóng)業(yè)上有用的性狀，幫助人們培育新的品種——甚至是花期與原來(lái)大相徑庭的品種。如果各個(gè)新品種的花期能夠覆蓋到一年中的各個(gè)月份，那將來(lái)荔枝可能實(shí)現(xiàn)全年在市——這是一個(gè)楊貴妃想都不敢想的美夢(mèng)。

現(xiàn)在正是吃荔枝的季節(jié)，市面上的荔枝品種那么多，關(guān)于它們，你知道多少呢？下面描述了一些常見(jiàn)品種，大家來(lái)留言做題吧！對(duì)照下面的描述，大家可以猜猜1~9號(hào)荔枝分別是什么品種。

三月紅

三月紅又名早果、玉荷包 (廣東)、四月荔、五月紅 (廣西)、鹿角 (四川)。它是廣東著名的早熟種，也是我國(guó)初夏重要出口鮮果之一，分布于廣州珠江三角洲水鄉(xiāng)和廣西南部各縣。廣東五月中旬 (個(gè)別年份六月下旬)，四川七月上旬成熟。

果大，平均單果重26-42克，心臟形或歪心形，果頂尖圓，稍向一邊歪斜，果肩特大、微聳，果梗特別大。果皮較厚脆，皮色鮮紅，龜裂片大而平，排列不規(guī)則，裂片峰平坦，部分龜裂片中央有小尖鋃狀裂片峰，縫合線不明顯。果肉白蠟色肉質(zhì)較粗韌，多汁，甜昧中帶酸澀，食后有余渣，稃子大，多不飽滿。可食部分占全果重的62～68％，品質(zhì)中等。

白糖罌

白糖罌又名蜂糖罌，為廣東品質(zhì)上等的早熟荔枝品種。五月下旬成熟。

單果重21.4-31.8克，果歪心形或短歪心形，果頂渾圓，果肩一邊平一邊傾斜，果梗粗，果皮薄，鮮紅色，龜裂片大部分平滑，小部分隆起，多數(shù)呈略長(zhǎng)四邊形或多角形，大且疏，不規(guī)則排列，裂片峰細(xì)鈍，蒂部及縫合線附近裂片峰細(xì)尖，裂紋淺麗明顯，縫合線不明顯。果肉白蠟色，質(zhì)爽脆清甜帶蜜香。種子中等大，也有小核，可食部分占全果重的70-79.2％。

妃子笑

妃子笑又名落塘蒲 (廣東)、鉈提 (四川)。為廣東、廣西著名荔枝品種之一，栽培歷史悠久，歷代荔枝志都有記載。五月下旬至六月上旬成熟，四川七月下旬成熟。

果大，單果重23.5―31.1克，近圓形或卵圓形，果形整齊美觀，果頂渾圓或鈍，果肩一邊高，一邊平闊，果梗粗直。果皮薄，色淡紅，龜裂片凸起，大小不一，裂片峰細(xì)密，銳尖刺手，裂紋細(xì)而明顯，縫合線不大明顯。果肉厚，白蠟色，爽脆多汁，清甜有香味種子較小，多不飽滿?？墒巢糠终既氐?7.1―82.5％，品質(zhì)優(yōu)良。

黑葉

黑葉又名烏葉、絳紗蘭（四川）。為栽培普遍的中熟品種，廣東、廣西、福建普遍栽培，臺(tái)灣、四川以至國(guó)外都有分布。葉色濃綠近于黑，故稱(chēng)黑葉。廣東六月上、中旬成熟，福建六月下旬，四川七月下旬成熟。

果中等大，平均果重16.1-32克，卵同形或歪心形，果頂渾圓或鈍，果肩平或微聳，果梗較大。果皮暗紅色，薄而韌，采后易變?yōu)楹诤稚视泻谄だ笾χQ(chēng)。龜裂片平而大，排列較有規(guī)則，龜裂片中央具有角質(zhì)錐尖狀小裂片峰，裂紋闊而顯，縫合線明顯。果肉乳白色，肉質(zhì)軟滑多汁，味甜帶微香。種子大而飽滿?？墒巢糠终既氐?3.5-73.3％，品質(zhì)中上。

雞嘴荔

雞嘴荔又稱(chēng)香山雞嘴，產(chǎn)于廣西，主產(chǎn)地合浦，其他縣多有零星分布。六月下旬成熟。

果較大，平均單果重29.5克，歪心形或扁圓形，果頂渾圓，果肩平或一肩微聳，果皮暗紅色，薄而韌，龜裂片中等大，平坦或乳頭狀突起，排列較有規(guī)剛，裂片峰小刺狀尖，裂紋淺窄，不明顯，縫合線不明顯。果肉蠟白色，爽脆清甜，有微香。種子多為小核?？墒巢糠终既氐?9.3％，品質(zhì)上等。

桂味

桂味又名帶綠 (四川)。為廣東省栽培較多的優(yōu)良品種之一，也是重要出口商品水果，外銷(xiāo)價(jià)略低于糯米糍荔枝，分布于廣東、廣西、福建、四川、臺(tái)灣及國(guó)外。廣東六月下旬至七月上旬成熟，四川七月底成熟。

果近似圓形，中等大，單果重15-22克，聚頂渾圓，果肩平，果梗細(xì)。龜裂片凸起，呈不規(guī)則圓錐形，裂片峰尖銳刺手，裂紋明顯，縫合線明顯。果肉乳，白色，肉厚質(zhì)實(shí)，爽脆，清甜、汁多，有桂花香味。核小者居多，也有大核的?？墒巢糠终既氐?5.0～80.8％，品質(zhì)極優(yōu)。其中有皮色鮮紅的“全紅”桂味，和果肩有墨綠色斑塊，果皮淡紅帶綠的“鴨頭綠”兩個(gè)品系。

糯米糍

糯米糍為廣東栽培較多，品質(zhì)最優(yōu)的名貴荔枝品種，主要產(chǎn)于廣州市郊，東莞市、增城、番禺等縣，其他各縣也有分布，廣西、福建等省 (區(qū)) 也有栽種。除鮮食外，還最適制荔枝干。六月下旬至七月上旬成熟。

果較大，單果重20.1―27.6克，扁心形，果形整齊，果頂渾圓，果肩一邊隆起，果梗斜生與果肩成約45度斜角。果皮鮮紅色，龜裂片明顯隆起，呈狹長(zhǎng)形，縱向排列，裂片峰平滑，縫合線明顯。果肉軟滑多汁，昧濃甜微帶香氣，種子小，多退化或中空?？墒巢糠终既氐?3.0―84.4％，品質(zhì)最優(yōu)。

掛綠

掛綠為廣東久負(fù)盛名的品種。以增城西園的一株母樹(shù)最為聞名，其后代除在廣東各縣有零星栽種外，廣西、臺(tái)灣、四川等省也有分布。六月下旬至七月上旬成熟。

果實(shí)近卵圓形或近圓形，中等大，單果重14.4―29.5克，果頂渾圓，果肩一邊微聳，一邊稍凹，果梗大。果皮暗紅帶綠色，較薄，龜裂片平坦，中部向內(nèi)傲凹，裂片峰毛尖或?yàn)橄×鸬募?xì)尖突起，裂紋明顯，縫合線睨顯。果肉白蠟色，肉質(zhì)爽脆，甜帶微香，種子飽滿，略扁。可食部分占占全果重的情況61.5-76.9%。品質(zhì)優(yōu)良。

蘭竹

蘭竹為福建南部栽培的著名品種，主要分布于龍海、漳州；南靖一帶，廣東、浙江等有引種。有紅色和青色兩個(gè)品系。原產(chǎn)地六月下旬至七月上中旬成熟。

果大，心臟形，果頂渾圓或鈍，果肩一邊斜一邊起，果梗小。果皮薄，淺紫紅色或淡紅帶黃或青色；龜裂片中等大，乳狀突起，中央有小龜裂片，裂片峰微尖，裂紋明顯狹窄，縫合線不明顯。果肉乳白色，肉質(zhì)軟滑多汁，微帶澀味，甜酸適度，種子焦核的居多。可食部分占全果重的71.1-79.9%，品種中等。

參考資料

[1] https://www.the-scientist.com/news-opinion/genome-spotlight-lychee-litchi-chinensis-69634

[2] Hu, G., Feng, J., Xiang, X. et al. Two divergent haplotypes from a highly heterozygous lychee genome suggest independent domestication events for early and late-maturing cultivars. Nat Genet 54, 73–83 (2022). https://doi.org/10.1038/s41588-021-00971-3

[3] 倪耀源，吳素芬編著,荔枝栽培,農(nóng)業(yè)出版社,1990.09

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